Введение. Креветки Mysis relicta финского озера Пааярви представляют значительный интерес для эволюционной биологии, как возможный пример дивергентного формирования нового биологического вида [Donner K., Zak P., Viljanen M. et al. 2016]. В глазах этой глубоководной эндемичной популяции преобладают красно-чувствительные зрительные клетки со зрительным пигментом Р560 нм, в отличие от других популяций M.relicta с зелено-чувствительными клетками – Р530 нм. Расселение единого вида M.relicta по разным водоемам Скандинавии произошло всего лишь 10 тысяч лет назад при таянии Скандинавского ледникового щита. В дополнении к зрительным пигментам, глаза M.relicta содержат желто-коричневые оммохромы – ксантомматины, защищающие фоторецепторные мембраны рабдомов от светового повреждения в фототоксичной синей области спектра. При этом, глубоководная популяция M.relicta озера Пааярви наиболее уязвима к световому повреждению фоторецепторных мембран. В настоящей работе определена конкретная локализация светоэкранирующих пигментов в глазах M.relicta озера Пааярви и M.relicta Финского залива.
Методы. Креветки содержались в аквариальном помещении Тварминненской Зоологической Станции в условиях глубокой темновой адаптации при температуре 5оС. Было использовано по 10 креветок каждой из 2-х исследованных популяций M.relicta. Исследование глаз M. relicta было проведено методами световой и электронной микроскопии. Применялся стандартный гистологический протокол глутар-формальдегидной фиксации с последующей заливкой в смесь эпоксидных смол. Приготавливались сагиттальные срезы по центральной оси глаза, позволяющие просматривать структуру отдельных омматидиев от роговицы до базальной мембраны, подстилающей сетчатку (см. Рис). Световая микроскопия выполнялась на полутонких не окрашенных эпоновых срезах с толщиной 1-2 мкм. Для электронной микроскопии использовали ультратонкие срезы с толщиной 100 нм.
Результаты. Общая микроскопическая картина клеточной анатомии глаз обеих популяций M.relicta соответствовала известной для других видов Мизид [Hallberg, 1977]. Согласно нашим данным световой микроскопии, желто-коричневые (ксантомматиновые) светозащитные гранулы, локализованы в цитоплазме пигментных клеток, окружающих боковые стенки фоторецепторного рабдома и в пространстве под слоем рабдомов. При этом, центральный оптический тракт омматидия и общее оптическое пространство (“clear zone”) от роговицы до слоя фоторецепторных рабдомов, необходимые для зрительного восприятия, являются бесцветными и оптически прозрачными в видимой части спектра. Таким образом, ослабление синего света и защита фоторецепторных мембран от фотоповреждения достигается за счет многократного поглощения света гофрироваными «стенками» рабдомов, а также в тапетуме, подстилающем слой рабдомов (т.н. латеральная светофильтрация). Существенно, что у Crustacea гранулы проксимальных пигментных клеток, окружающих дистальную половину рабдомов, способны менять степень светоэкранировки за счет светоадаптационных ретиномоторных перемещений. Согласно визуальной оценке электронно-микроскопических фотографий, численность ксантомматиновых гранул в проксимальных пигментных клетках креветок озера Пааярви оказывается в 1,5-2 раза выше, чем у креветок Финского залива. Найдено, что гранулы клеток тапетума, расположенного под базальной мембраной являются электронно-прозрачными в отличие от электронно-плотных ксантомматиновых гранул пигментных клеток.
Выводы. Микроскопическая анатомия глаз M.relicta аналогична анатомии глаза других видов мизид. Судя по визуальной оценке, у глубоководных креветок озера Пааярви численность светоэкранирующих гранул на 30%-50% выше, чем у креветок Финского залива.
Для оплаты (ввода реквизитов Вашей карты) Вы будете перенаправлены на платёжный шлюз